L'eau et le feu
Les chercheurs de toutes les disciplines scientifiques sont en train de découvrir comment l'oxygène provenant de l'eau est cruciale pour l'évolution de la vie sur terre et comment elle concerne tous les aspects de la santé, des pathologies et du développement des êtres vivants, selon le Dr. Mae-Wan Ho
Le texte original en anglais et les références sont accessibles sur le web par : https://www.i-sis.org.uk/livingWithOxygen.php
C'est une petite bactérie bleu-vert ( cyanobactérie ) qui a inventé, il y a quelque 2,5 milliards d'années, la production d' oxygène à partir de l' eau et qui a commencé la grande transformation de l'atmosphère de la terre pour permettre un métabolisme aérobie et l'évolution des formes de vie complexes.
La photosynthèse, telle que nous la connaissons aujourd'hui, est non seulement responsable de la tâche essentielle de l'absorption du CO 2 dans l'atmosphère, mais aussi de reconstituer l'atmosphère et les océans avec l'oxygène qui est indispensable à toute forme de vie aérobie.
La création de l'appareil photosynthétique capable de scinder l'eau en oxygène, en électrons et en protons, a été le pilier de l'innovation dans l'évolution de la vie sur Terre. Elle a donné l'accès à l'eau, une nouvelle source illimitée d' électrons et de protons pour la photosynthèse [1], élargissant ainsi la gamme de l'énergie thermique disponible à la vie. Avant cela, certaines bactéries effectuaient une forme de la photosynthèse qui ne produisait pas d'oxygène et dépendait de la disponibilité limitée des substances chimiques qui pouvaient agir en tant que donneurs d'électrons.
Le pigment photosynthétique primitif, la bactériochlorophylle-a (BChl-a), qui se trouve dans les bactéries vertes non sulfureuses, lorsqu'elles sont excitées par la lumière du soleil, a un potentiel électrochimique standard de 0,55 V, ce qui est suffisant pour utiliser le fer ferreux, le carbone et le soufre comme substrats donneurs d'électrons.
L'utilisation de l'eau comme donneur d'électrons, et donc pour produire de l'oxygène, a nécessité la création de la chlorophylle-a dans les cyanobactéries et les plantes vertes qui peuvent être portées à un plus grand potentiel électrochimique, de l'ordre de 0,82 V, donnant ainsi accès à un niveau d'énergie plus élevé et à une source d'énergie quasiment illimitée.
L'accumulation de l'oxygène O2 dans l'atmosphère conduisit à la respiration aérobie, une transformation beaucoup plus efficace de l'énergie qui génère 18 fois plus de molécules d'ATP (adénosine triphosphate) à partir d'une molécule de sucre, que la respiration anaérobie. L'ATP est l'universel intermédiaire pour la transduction de l'énergie dans les organismes vivants, et il est donc une mesure de l'énergie utile.
Le métabolisme aérobie, à son tour, a permis l'évolution d'organismes eucaryotes complexes, pluricellulaires et plus efficaces sur le plan de l'énergie, comme Lauren Koch et Steven Britton, de l'Université du Michigan Ann Arbor, aux Etats-Unis, l'on fait valoir dans une étude publiée dans le Journal of Physiology [2].
Pour apprécier l'importance capitale d'obtenir l'oxygène à partir de l'eau, il faut réaliser que la vie est énergisée par rien de moins que le flux intimement orchestré d'électrons et de protons qui transportent respectivement l'électricité positive et négative. Dans ce processus, la vie se créée elle-même et transforme la terre entière [3] (voir The Rainbow and the Worm, The Physics of Organisms, ISIS publication).
On estime généralement que la vie sur terre remonte à environ 3,9 milliards d'années, bien que certains scientifiques l'aient récemment fait reculer à 4,4 milliards d'années [4]. L'atmosphère était dépourvue d'oxygène et donc les organismes primordiaux n'avaient que la possibilité d'obtenir des électrons à partir de composés organiques, tel que le sucre ou de molécules inorganiques telles que l'hydrogène, le sulfure/soufre, l'ammoniac, de métal et les ions métalliques. La respiration anaérobie ne peut pas produire beaucoup d'énergie disponible pour permettre de nombreuses activités. En conséquence, aucun des organismes pluricellulaires complexes n'est exclusivement anaérobie.
Les bactéries capables de récupérer l'énergie de la lumière dans le processus photosynthétique primitif, qui ne produit pas d' O2, sont apparues il y a environ 3,3 milliards d'années. La photosynthèse productrice d'oxygène ne s'est établie qu'il y a environ 2,5 milliards d'années. C'est cela qui a initié le grand événement de l'oxydation qui a permis d'amener la concentration en O2 dans l'atmosphère à 2 pour cent par an, il y a 2 milliards d'années.
La concentration en O2 est restée statique au cours du milliard d'années suivantes, lorsque la respiration aérobie a évolué et que les petits organismes multicellulaires se sont abondamment répandus.
Entre 1,0 et 0,5 milliards d'années, l'oxygène O2 a augmenté brusquement à son niveau actuel de 20 pour cent. On admet largement que cette augmentation a pu alimenter une " explosion cambrienne ", l'évolution rapide de tous les grands phylums animaux sur la terre, il y a entre 540 et 490 millions d'années [5].
Le niveau d'oxygène a ensuite connu une forte descente, au-dessous de 15 pour cent, avant une forte augmentation vers 35 pour cent, il y a 300 millions d'années, coïncidant avec l'évolution des grandes plantes ligneuses terrestres, et avec une photosynthèse très active [6]. Cette période a vu l'émergence de gigantesques insectes, puisque la haute concentration de O 2 atmosphérique avait levé la contrainte de sa disponibilité dans les tissus et les cellules alimentées par le système trachéal des insectes [2]. La baisse de la concentration en oxygène O 2 , à plus ou moins 20 pour cent, qui nous connaissons actuellement, il y a environ 260 à 234 millions d'années, semble être due à une réduction substantielle de forêts de plaine et des marais.
Une forte corrélation a été trouvée entre l'élévation des niveaux d'oxygène et l'augmentation du nombre des différents types de cellules, estimés à partir des données de séquences protéiques utilisant les méthodes d' horloge moléculaire [7] (voir Development and Evolution Revisited , ISIS pré publication scientifique).
Des organismes vivants avec deux à trois types de cellules sont apparus peu après la première augmentation de l'oxygène O2 dans l'atmosphère à 2 pour cent, il y a 2 milliards d'années, avec de nouvelles augmentations, surviennent seulement lorsque l'O2 a commencé à augmenter à nouveau vers 1 milliard d'années, jusqu'à plus de 120 types de cellules vers 0,5 milliards d'années, lorsque les niveaux d'oxygène atteignirent 20 pour cent dans l'atmosphère.
Il est intéressant de constater que la vie a été créée à partir de 85 éléments stables et 7 des 10 éléments les plus abondants dans l'univers - l'hydrogène, l'hélium, l'oxygène, le carbone, le néon, l'azote, le magnésium, le silicium, le soufre et le fer – et qui sont représentés dans organismes vivants. So, it is very probable that life anywhere else in the universe would also be similar to that on earth. Ainsi, il est très probable que la vie ailleurs dans l'univers serait également similaire à celle de la terre.
L' oxygène est le troisième élément le plus abondant et il a des caractéristiques particulières qui le rendent plus apte à la vie. Tout d'abord, les molécules de la vie sont à base de carbone, et parmi les éléments, neuf seulement sont plus électronégatifs que le carbone et donc aptes à servir comme un accepteur d'électrons à partir de substrats à base de carbone. Sur les neuf - le sélénium, le soufre, l'iode, le krypton, le brome, l'azote, le chlore, l'oxygène, le fluor -, l'oxygène se place au deuxième rang, après le fluor, pour l'électronégativité ; les autres éléments sont, soit solides, très réactifs, moins abondants, soit sensiblement moins électronégatifs . Ainsi, la réduction de l'oxygène (la combustion, le transfert d'électrons à l'oxygène) fournit presque le plus grand transfert possible de l'énergie pour chaque électron.
Un autre avantage de l'oxygène, c'est qu'il existe généralement une molécule stable d' oxygène 'triplet' , composée de deux atomes (O2 ) [8] (voir The Body Does Burn Water , SiS 43), qui est un gaz naturellement diffusible et, de ce fait, à la disposition de toutes les formes de vie, dans les airs, sur terre et dans l'eau. En outre, le gaz oxygène O2 est beaucoup plus facile à transporter vers les tissus et les cellules à l'intérieur de l'organisme.
De grands événements d'évolution ont été associés à l'oxygène dans le passé (voir ci-dessus). Mais la preuve se retrouve aussi tout autour de nous aujourd'hui [2].
Par exemple, la tendance pour les animaux de présenter de plus grandes dimensions à des latitudes plus élevées - le gigantisme polaire -, est la plus fortement corrélée avec l'oxygène. A measurement of 1 853 bottom-dwelling amphipod crustaceans from 12 sites worldwide that included polar, tropical, marine and freshwater environments revealed a strong correlation between maximum body length and oxygen content (r 2 = 0.98, p<0.0001). In the lab, a reduction of O2 level by 10 percent decreases body mass of fruit flies, while an increase O2 level of 40 percent increases body mass. La mesure de 1.853 crustacés amphipodes benthiques, à partir de 12 sites répartis dans le monde entier, dont des environnements polaires, tropicaux, marins et d'eau douce, a révélé une forte corrélation entre la longueur maximale du corps et la teneur en oxygène (coefficient r 2 = 0,98, probabilité p <0,0001).
Dans des conditions de laboratoire, une réduction de la concentration d'O2 diminue de 10 pour cent la masse corporelle de la mouche des fruits, tandis qu'une augmentation de l'O2 à 40 pour cent, augmente la masse corporelle. La remontée importante de l'oxygène atmosphérique, due aux plantes terrestres qui stimulèrent une teneur d'O 2 dans l'atmosphère de la terre vers 35 pour cent, voici 300 millions d'années, puis son déclin ultérieur au niveau actuel, a en effet été accompagnée d'une forte hausse et puis par une baisse de la taille des insectes.
Les fossiles montrent que les vertébrés ont commencé à venir sur la terre aux environs 415 millions d'années. Thereafter, the record disappeared for the interval 360-345 million years ago. Par la suite, les indices fossiles ont disparu dans l'intervalle de 360-345 millions d'années. Cette pause de 15 millions d'années dans la colonisation de terres par les vertébrés, connue sous le nom de " lacune de Romer ", Romer's gap en anglais, est restée un mystère jusqu'à ce qu'une équipe de recherche puisse tester l'hypothèse que les facteurs environnementaux pourraient être responsables.
Ils se sont penchés sur les variations des arthropodes terrestres au cours de la même période et ils ont trouvé un modèle semblable à celui des vertébrés, c'est à dire peu de nouveaux groupes qui ont évolué, à la fois pour les vertébrés et pour les arthropodes pendant cette "lacune de Romer". Ils ont suggéré que cela coïncide et puisse être expliqué par la faible concentration dans l'atmosphère d'O2 à cette époque, soit moins de 15 pour cent à son niveau le plus bas.
Le réchauffement planétaire actuel est particulièrement difficile pour les poissons en raison du réchauffement des océans qui conduit à moins d'oxygène dissous, alors que dans le même temps la chaleur pousse à une stimulation du taux métabolique.
Une étude, portant sur l' anguille de la Mer du Nord et de la Mer Baltique, a révélé qu'une faible diffusion d'oxygène, - pour des raisons thermiques -, correspond aux températures ambiantes, et qu'il existe un seuil au-delà duquel la croissance et l'abondance de ces animaux diminuent.
Par conséquent, le réchauffement des mers et des océans sera le premier processus qui va provoquer l'extinction ou la délocalisation des organismes marins vers des eaux plus froides.
Le plancton est la principale source de nourriture qui soutient la vie marine ainsi que la reconstitution de l'oxygène dans l'eau de mer [9, 10] ] ( Shutting Down the Oceans. Act II: Abrupt Plankton Shifts , and Shutting Down the Oceans Act III: Global Warming and Plankton; Snuffing Out the Green Fuse , SiS 31).
La quantité de la biomasse planctonique créée résulte de la différence entre le taux de la photosynthèse et le taux de la respiration. Lorsque la température s'élève, les taux de photosynthèse et de respiration augmentent. Unfortunately, respiration goes up faster, resulting in less plankton growth. Malheureusement, la respiration augmente plus rapidement, ce qui réduit la croissance du plancton.
L'oxygène produit plus d'énergie disponible et avec une plus grande efficacité ; en même temps, il augmente la complexité des réseaux métaboliques.
Le cœur du réseau métabolique relie les espèces chimiques majeures (métabolites) qui sont transformées par des réactions biochimiques, lesquelles sont impliquées dans la transduction et la mobilisation de l'énergie. C'est un réseau très compliqué de branchements, qui offre des possibilités infinies pour canaliser et détourner les métabolites pour différentes finalités et avec un maximum d'effet [11].
La connectivité du réseau de 43 organismes différents dans les trois domaines de la vie, des bactéries aux organismes supérieurs, a été étudiée en utilisant les outils de la théorie des graphes et de la mécanique statistique [12]. L'analyse a montré que les métabolites ne sont pas connectés au hasard. En revanche, le nombre de connexions par noeud (métabolite) suit approximativement une loi de puissance, P (c) ~ c -y où c est le nombre de connexions, et P (c) est la probabilité de trouver un noeud avec c connexions. En d'autres termes, la plupart des métabolites ont une ou plusieurs connexions, et le nombre de nœuds avec de nombreuses connexions diminue rapidement. De manière significative, les métabolites les plus branchés et connectés se sont révélés être associés directement à ces transferts d'énergie, avec l'eau qui se place en tête de liste !
Ce réseau de fractales «sans échelle» a été mis en œuvre pour décrire les structures biologiques et les processus du vivant, d'une manière générale [13, 14] ] ( Biology's Theory of Everything , SiS 21; The Heartbeat of Health , SiS 35). It also applies to the World Wide Web, Internet, and social networks [12]. Elle s'applique également au World Wide Web , ou Internet, ainsi qu'aux réseaux sociaux [12].
Une recherche directe, sur la manière dont l'oxygène a changé l'architecture de réseaux métaboliques, a été menée par ‘ensemencement' avec une série pré-spécifiée de métabolites qui ont été amenés à réagir selon les règles connues des réactions enzymatiques.Une fois que toutes les réactions furent effectuées, les produits purent alors rejoindre les métabolites ‘ensemencés', ce qui pouvait permettre à de nouvelles réactions de se produire. Ce processus a été répété jusqu'à ce que de nouveaux produits ne puissent plus être générés [15].
L'analyse permit de séparer quatre groupes distincts de réseaux de plus en plus complexes, avec des transitions entre les groupes, contingentes de la présence de métabolites clés : NAD +, S-adénosyl-méthionine, Co-enzyme A, ATP, O2 , CO2, NH 3, pyruvate ou 2-oxyglutarate. The most complex group IV reactions were associated almost exclusively with the presence of O2 , and had as many as 1 000 reactions more than those of the largest networks achieved without O2. Les réactions les plus complexes du groupe IV ont été presque exclusivement associées à la présence d'O2, et il y avait jusqu'à 1.000 fois plus de réactions que dans ceux des plus grands réseaux réalisés sans oxygène O2.
Des études cliniques montrent une forte association statistique entre la faible capacité aérobie et la mort par diverses causes. In other words, failures of oxygen and energy metabolism underlie all complex diseases. En d'autres termes, les manques en oxygène et le métabolisme énergétique sont à la base de toutes les affections pathologiques complexes.
Au cours d'une étude, des chercheurs ont suivi 6.213 hommes pendant 6,2 ans, qui ont fait l'objet d'expérimentations avec des exercices sur tapis roulant, pour diverses raisons cliniques. Les sujets ont été classés en deux groupes: 3.679 avaient des résultats anormaux aux tests d'exercice, et / ou des antécédents de maladie cardiovasculaire, tandis que 2.534 autres sujets ont présenté un résultat normal lors des tests d'exercices et n'avaient pas d'antécédents de maladie cardiovasculaire.
Dans les deux groupes, la capacité du pic d'exercice a été un meilleur prédicteur d'un risque accru de décès, par rapport aux facteurs de risque bien établis comme l'hypertension, le tabagisme, le diabète ou le développement de troubles du rythme cardiaque au cours de l'exercice. Dans tous les sous-groupes, le risque de décès de toutes causes, chez les sujets dont la capacité à l'exercice était de moins de 5 MET (équivalent métabolique), est environ le double chez les sujets dont la capacité à l'exercice a été de plus de 8 MET. Pour chaque augmentation de 1 MET dans la capacité d'exercice aérobie, il a été associé à une augmentation de 12 pour cent de survie.
De nombreuses études ont également montré une liaison entre une baisse de la capacité aérobie et de la fonction mitochondriale, avec le diabète de type 2, des arythmies cardiaques, des réponses inflammatoires, la longévité et le vieillissement. L'exercice physique et la capacité aérobie sont associés à une réduction du risque de cancer. Curieusement, les cellules cancéreuses se caractérisent par un retour à la respiration anaérobie ou à la glycolyse.
Depuis environ 20 ans, Koch et Britton ont essayé de créer un modèle animal qui reflète la nature polygénique complexe d'une maladie comme le diabète de type 2 ou l'hypertension. Ils en sont venus à rejeter toute approche connue, notamment des mises en œuvre chimiques et physiques afin d'imiter le diabète, ainsi que des modèles à un ou plusieurs gènes knock-out et la mutagénèse.
Ainsi, en 1996, ils ont entrepris un schéma de sélection génétique à grande échelle pour développer des souches de rats qui présentent des contrastes intrinsèques quant à leur capacité aérobie lors d'exercices de course sur tapis roulant : ils partirent d'une population fondatrice de 96 couples reproducteurs [2]. Après 21 générations de sélection, les ‘coureurs à faible capacité' (LCR) et les ‘coureurs à haute capacité' (HCR) différaient de 461 pour cent quant à leur capacité aérobie.
Les sujets ‘coureurs à faible capacité' (LCR) présentèrent les notes plus élevées au stade de jeunes adultes sur les risques cardiovasculaires et les caractéristiques du syndrome métabolique, du diabète, y compris une élévation de la pression artérielle, de l'insuline, du glucose lors d'un jeûne, des acides gras libres, de l'adiposité viscérale et des triglycérides. En revanche, les ‘coureurs à haute capacité' (HCR) présentèrent un meilleur score dans la mesure des facteurs de santé, tels que l'absorption maximale d'oxygène, la fonction cardiaque, la formation de l'oxyde nitrique endothélial, l'économie de l'utilisation de l'oxygène et les niveaux des facteurs de transcription et des enzymes d'oxydation. Lorsqu'ils avaient été exposés à de hautes teneurs en matières grasses, les rats LCR gagnèrent plus de poids et de masse grasse, et devinrent plus résistants à l'insuline. Curieusement, les mêmes variables métaboliques restèrent inchangées chez les rats HCR lorsqu'ils passèrent à un régime à haute teneur en matières grasses.
Bien que l'oxygène soit intégré dans les processus métaboliques aérobies et qu'il soit devenu essentiel pour la vie, il a également élaboré des sous-produits réactifs qui endommagent les molécules nécessaires à la vie. Par conséquent, les organismes ont développé des mécanismes pour se protéger de l'oxydation et à la réparation des dégâts causés par l'oxygène.
La notion de Reactive oxygen species (ROS) , en anglais, ou espèces réactives de l'oxygène = ERO, se réfère à une variété de molécules et de radicaux libres dérivés de l'oxygène moléculaire [8]. Ils sont les inévitables sous-produits de la respiration aérobie et de divers autres processus cataboliques et anaboliques. La chaîne respiratoire produit le superoxide qui peut être converti en peroxyde par la superoxyde dismutase .
Les enzymes qui produisent des ERO, en tant que sous-produits ; comprennent l'acyl-CoA oxydase, la xanthine oxydase, les systèmes de cytochrome P450, les cyclooxygénases et les lipoxygénases. Les ERO sont directement produites à partir de l'oxygène par les NADPH oxydases, une grande famille d'enzymes détectées pour la première fois au cours de la phagocytoses dans des globules blancs spéciaux, un processus de digestion par lequel les microbes envahisseurs sont engloutis et détruits ; elles sont maintenant connues pour être largement diffusées dans de nombreux tissus et de plus en plus impliquées dans les processus de transduction des signaux et les échanges par intercommunication [15].
Des protéines spécifiques trans-membranaires, les aquaporines , initialement décrites comme des canaux pour l'eau, présentes dans toutes les cellules, facilitent la diffusion du peroxyde d'hydrogène (une ERO) à travers les membranes cellulaires.
Les cellules ont de nombreuses façons de réagir contre les espèces réactives de l'oxygène ou ERO, par l'utilisation des antioxydants enzymatiques et non-enzymatiques. Des anti-oxydants Common non-enzymatic antioxidants are glutathione (GSH) and thioredoxin. Glutathione synthesis is catalyzed by the sequential action of ? -glutamylcysteins synthetase and GSH synthetase. c ommuns non-enzymatiques sont le glutathion (GSH) et la thiorédoxine .
La synthèse du glutathion est catalysée par l'action séquentielle de la gamma-glutamine-cystéïne synthétase et la glutathion synthétase. Le GSH est oxydé en GSSG, et la forme réduite peut être régénérée par la GSH réductase. The balance between GSH and GSSG determines the redox (reduction-oxidation)/energetic state within the cell. L'équilibre entre GSH et GSSG détermine le redox ( réaction d'oxydo-réduction ) / l'état énergétique à l'intérieur de la cellule.
Les thiorédoxines (Trx), ainsi que les glutarédoxines (GRX) sont de petites protéines contenant un site actif avec un pont disulfure actif pour l'oxydo-réduction ; elles sont impliquées dans le maintien de l'état réduit intracellulaire dans les cellules des mammifères, par la réduction des groupes thiol (SH) des protéines.
Les enzymes anti-oxydantes agissent de concert pour éliminer les diverses espèces réactives à l'oxygène, ou ERO, qui sont produites. La superoxyde dismutase récupère le radical superoxyde, le convertissant en peroxyde d'hydrogène et en oxygène. GSH et Trx sont aussi des substrats pour un groupe de peroxydases. Les glutathion peroxydases sont un groupe de séléno-protéines qui catalysent la réduction des peroxydes générés par les ERO au détriment de GSH. Quatre ont été identifiées chez les mammifères. Les peroxydases dépendantes des thiorédoxines sont connues comme peroxyrédoxines et six ont été identifiées chez les mammifères.
Un stress oxydatif est généré lorsque la cellule accumule une concentration excessive d'espèces réactives oxygénées, ou ERO, au-delà de ce à quoi les antioxydants de défense peuvent faire face à cet état. Sous forme d'un effet passif ; les ERO peuvent nuire aux cellules en raison de dommages oxydatifs touchant les lipides, les protéines et l'ADN. Parmi les produits générés ont trouvent des lipides hydroperoxydés, des protéines carbonylatées et de l'ADN avec des bases oxydées.
Alors que la défense contre les ERO est bien établie, il est maintenant généralement admis que les ERO sont aussi des molécules de signalisation qui transfèrent des messages du milieu extracellulaire vers les cellules pour produire une réponse spécifique. Les ERO ont des fonctions définies par des modifications d'une grande diversité de molécules qui participent à presque chaque voie de signalisation dans l'organisme. Dans certains cas, la régulation de l'oxydo-réduction est indirecte, par le biais de l'interaction avec Trx, par exemple.
Les protéines subissent des modifications d'oxydo-réduction, notamment aux résidus de cystéine (Cys), bien que d'autres résidus d'acides aminés puissent également être oxydés, comme Tyr, Trp, His.
Les protéines soumises à modification par les ERO, comprennent des kinases et des phosphatases qui sont elles-mêmes des régulateurs clés de fonctions cellulaires, par des modifications chimiques concernant encore d'autres protéines.
Les facteurs de transcription qui régulent la transcription de l'ADN, de la même manière, sont soumis à une régulation par les ERO. Ces dernières ROS modifications can activate or inactivate the target proteins peuvent conduire à des modifications qui peuvent activer ou inactiver les protéines cibles
Les ERO sont impliquées dans les voies de signalisation des facteurs de croissance et de la prolifération cellulaire, et de nombreuses études donnent à penser qu'ils peuvent fonctionner comme un second messager classique, en ce que la réponse spécifique dépend du type de cellule, du compartiment intracellulaire où l'ERO est produite, la nature même de l'espèce réactive oxygénée et sa dose. Par exemple, des concentrations de peroxyde d'hydrogène, soit basses, soit élevées, produisent un effet contrasté sur les cellules, qui est dépendant de la protéine P-53 d' apoptose : de faibles doses d'anti-oxydants assurent la survie, alors que de fortes doses vont promouvoir une mort cellulaire.
Les ERO sont maintenant impliquées dans tous les aspects du développement, de la formation de cellules germinales à la morphogenèse, de la formation des vaisseaux sanguins à la migration cellulaire, ce qui relance l'intérêt pour une hypothèse vieille d'un siècle, selon laquelle les gradients métaboliques guident le développement précoce, et d'autres mystères de la morphogenèse.
Enfin, les espèces réactives à l'oxygène ou ERO, sont produites par le système immunitaire de défense contre l'invasion par des microbes, et l'extraordinaire capacité des anticorps et d'autres protéines à produire de puissantes ERO bactéricides, sont décrits dans un autre article de cette série [8].
Article first published 08/06/09
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ganesh Comment left 28th August 2009 15:03:00
ganesh khanwelkar
good article